Endocytose

Nature Communications volume 13, Numéro d'article : 5524 (2022) Citer cet article

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On pense généralement que le transfert horizontal de gènes chez les bactéries se produit via la conjugaison, la transduction et la transformation. Ces mécanismes facilitent le passage de l’ADN à travers la paroi cellulaire protectrice à l’aide d’une machinerie sophistiquée. Nous rapportons ici que les bactéries déficientes en paroi cellulaire peuvent engloutir l’ADN et d’autres matériaux extracellulaires via un processus semblable à l’endocytose. Plus précisément, nous montrons que les formes L de l'actinomycète filamenteux Kitasatospora viridifaciens peuvent absorber l'ADN plasmidique, les polysaccharides (dextrane) et les nanoparticules lipidiques de 150 nm. Le processus implique une invagination de la membrane cytoplasmique, conduisant à la formation de vésicules intracellulaires qui encapsulent le matériel extracellulaire. L'absorption de l'ADN n'est pas affectée par la suppression des gènes homologues à comEC et comEA, qui sont nécessaires à la transformation naturelle chez d'autres espèces. Cependant, l'absorption est inhibée par l'azoture de sodium ou par l'incubation à 4 °C, ce qui suggère que le processus dépend de l'énergie. Les matériaux encapsulés sont libérés dans le cytoplasme lors de la dégradation de la membrane de la vésicule. Étant donné que les bactéries déficientes en paroi cellulaire sont considérées comme un modèle pour les premières formes de vie, nos travaux révèlent un mécanisme possible permettant aux cellules primordiales d'acquérir de la nourriture ou du matériel génétique avant l'invention de la paroi cellulaire bactérienne.

Les bactéries sont constamment exposées à des conditions environnementales changeantes et dépendent de leur enveloppe cellulaire pour se protéger. L'enveloppe cellulaire est constituée d'une membrane cellulaire et d'une paroi cellulaire pour séparer l'environnement interne de l'environnement externe. La membrane cellulaire est une bicouche phospholipidique qui entoure le cytoplasme et fonctionne comme une barrière sélective. La paroi cellulaire est constituée d'une épaisse couche de peptidoglycane (PG) pour les bactéries à Gram positif et d'une couche plus fine de PG entourée d'une membrane externe pour les bactéries à Gram négatif. La couche de peptidoglycane est une structure maillée importante qui non seulement offre une protection contre le stress mécanique et la pression de turgescence, mais définit également la forme et la rigidité des cellules.

Pour faciliter le passage sélectif des macromolécules à travers l’enveloppe cellulaire, les bactéries ont développé des systèmes de transport spécialisés et sophistiqués1. Par exemple, les bactéries naturellement transformables s’appuient sur des complexes protéiques pour l’absorption de l’ADN, avec des composants similaires aux systèmes de sécrétion de pili de type IV ou de type II. Le transport actif de l'ADN à travers la paroi cellulaire est facilité par la rétraction des structures de pilus qui lient l'ADN2,3. Les protéines liant l’ADN et formant des pores sont ensuite utilisées pour déplacer l’ADN à travers la membrane cellulaire.

Bien que la paroi cellulaire soit une structure vitale pour la plupart des bactéries, certaines bactéries sont naturellement dépourvues de paroi cellulaire ou peuvent perdre leur paroi dans des conditions spécifiques. Les exemples incluent les membres des Mollicutes, qui sont parasites et vivent dans des environnements osmotiquement protecteurs spécifiques tels que les surfaces muqueuses humaines ou les tubes criblés du phloème des plantes4. Une exposition prolongée à des facteurs de stress environnementaux tels que des agents ciblant la paroi cellulaire génère ce que l'on appelle les formes L, qui sont des cellules qui peuvent proliférer sans leurs parois cellulaires. La reproduction des formes L est indépendante de la machinerie de division canonique basée sur FtsZ5 et est entraînée par un déséquilibre du rapport surface/volume des cellules provoqué par la régulation positive de la synthèse membranaire conduisant à des saignements, des tabulations et des vésiculations spontanées6,7. Ces caractéristiques primitives de type cellulaire font des formes L un système modèle attrayant pour étudier l’évolution du début de la vie8,9.

Certains actinomycètes filamenteux, tels que Kitasatospora viridifaciens, formant du mycélium, ont la capacité de se débarrasser de manière transitoire de leur paroi cellulaire dans des conditions de stress hyperosmotique (Fig. 1a)7. Contrairement aux formes L, les cellules S ne sont pas capables de proliférer sans leur paroi cellulaire, bien que ces cellules soient capables de revenir au mode de croissance mycélien après avoir reconstruit leur paroi cellulaire. Des cellules temporairement déficientes dans la paroi cellulaire peuvent également être générées artificiellement à partir de bactéries à paroi cellulaire via une élimination enzymatique de la paroi cellulaire, par exemple par l'action du lysozyme qui dégrade le peptidoglycane. Cela conduit à la formation de protoplastes ou sphéroplastes, largement utilisés à des fins de génie génétique, impliquant souvent l'utilisation de polyéthylène glycol (PEG) pour permettre l'entrée de l'ADN dans la cellule10. Bien que cette transformation basée sur le PEG soit une technique largement utilisée pour la transformation des actinomycètes filamenteux, il n'a jamais été démontré sans ambiguïté si les cellules à paroi de K. viridifaciens, ou ses cellules naturelles déficientes en paroi cellulaire, sont capables de transformation génétique naturelle sans utiliser de PEG. On ignore comment l’absence de paroi cellulaire affecte l’absorption naturelle de macromolécules telles que l’ADN provenant de l’environnement.